Interacciones entre plantas y microorganismos

Existe un extenso repertorio de “metabolitos secundarios”, presentes en concentraciones variables, en todos los tejidos vegetales adultos, cuya función primordial  parece ser la defensa contra invasiones microbianas. A diferencia de las fitoalexinas, estos compuestos se caracterizan por su estado permanente. Tienen por misión servir de barrera inicial a la propagación de bacterias u hongos dentro de los tejidos de la planta. Pueden, pues, ejercer una presión selectiva sobre los patógenos potenciales; éstos, andando el tiempo, desarrollan, por mutación, mecanismos de resistencia, y perpetúan así el ciclo de cambio por mutación en patógeno y hospedador. A ese fenómeno se debe, en parte, la enorme diversidad química de los productos naturales derivados de plantas. La función primordial de muchos de tales metabolismos secundarios no es necesariamente anti-bacteriana o antifúngica. Algunos inhiben la germinación de esporas. Varía también su localización en los tejidos. La ubicación de los compuestos antipatógenos difiere de la observada en los compuestos anti-herbívoros o alelopáticos. Los compuestos anti-patógenos se alojan principalmente en el exterior de los tejidos y órganos o en el interior de las vacuolas. Los compuestos ubicados en  el exterior se hallan asociados por enlaces covalentes o disueltos en una matriz, tal como la pared celular o las cutículas que recubren el exterior de los órganos vegetales. Las agliconas de  muchos flavonoides aparecen depositadas, incluso en forma cristalina, en el exterior de las hojas. Los compuestos alojados en las vacuolas suelen establecer conjugados con carbohidratos o aminoácidos. Su forma activa, la aglicona hidrofóbica, es liberada por hidrólisis enzimática cuando el contenido vacuolar se vacía por la destrucción del tejido durante el proceso infectivo. Las defensas fitoquímicas inducibles y las constitutivas se han venido entrelazando en el curso de la evolución. Se hallan, pues, sujetas a presiones selectivas similares. A pesar de las innumerables clases de productos naturales que una especie vegetal es capaz de sintetizar y acumular, no son muchos los que sirven como defensas químicas inducibles. Estos patrones de actividad biológica siguen relaciones taxonómicas. Las distintas familias vegetales poseen perfiles químicos característicos de fitoalexinas que sugieren la existencia de mecanismos de activación génica originados a partir de un antepasado común. Uno de los ejemplos típicos de esta relación nos lo ofrecen las fabáceas (leguminosas, familia del fréjol), en las que un gran número de especies sintetizan fitoalexinas de tipo isoflavonoide donde las fitoalexinas típicas son sesquiterpenoides. La existencia de excepciones en esos y otros casos avala la hipótesis según la cual las mutaciones posteriores promovieron la activación de genes de vías biosintéticas alternativas que mostraban una ventaja evolutiva. Abundan las pruebas sobre tales puntos de ruptura en los procesos coevolutivos entre patógenos y sus hospedantes vegetales. Así, dentro de un grupo bastante homogéneo de leguminosas cultivadas que sintetizan fitoalexinas isoflavonoides, las habas fabrican fitoalexinas plicetilénicas. La aparición, por mutación, de nuevas fitoalexinas constituye una estrategia para levantar un nuevo muro entre la planta y los fitopatógenos ya adaptados a sobrevivir al arsenal químico que existía con anterioridad. A través de la ingeniería metabólica podría hoy lograrse un resultado similar. En un futuro próximo, podrían introducirse genes que codifican la síntesis de fitoalexinas novedosas. Rüdiger Hain y su grupo iniciaron en 1993 esa línea de trabajo, en el marco de una colaboración entre la empresa Bayer y varias universidades.